เรื่องที่ 7
การสลายสารอาหารแบบไม่ใช้ออกซิเจน (Anaerobic respiration) จุดประสงค์การเรียนรู้ 1.
อภิปราย
และสรุปปฏิกิริยาการสลายสารอาหารแบบไม่ใช้ออกซิเจน
การสลายสารอาหารแบบไม่ใช้ออกซิเจน (Anaerobic
respiration) การสลายสารอาหารไม่จำเป็นต้องใช้ออกซิเจนเสมอไป
สิ่งมีชีวิตบางชนิด
เนื้อเยื่อบางอย่างได้พลังงานมาจากการสลายอาหารโดยไม่ใช้ออกซิเจน
ได้แก่ พยาธิตัวตืด ยีสต์ เมล็ดพืช
แบคทีเรียบางชนิด ส่วนกล้ามเนื้อลายเป็นตัวอย่างของเนื้อเยื่อสัตว์ชั้นสูงที่สามารถสลายสารอาหารแบบไม่ใช้ออกซิเจนได้ การสลายสารอาหารแบบไม่ใช้ออกซิเจน (Anaerobic
respiration) ประกอบด้วย 2
ขั้นตอน คือ 1. ไกลโคลิซีส (Gycolysis) 2.
การหมัก (Fermentation)
การหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจนของสิ่งมีชีวิตต่างชนิดกันจะให้ผลลัพธ์ จากปฏิกิริยาบางขั้นตอนไม่เหมือนกัน
เช่น 1.
การหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจนในเซลล์ยีสต์ ในสภาวะที่ไม่มีแก๊สออกซิเจนหรือแก๊สออกซิเจนไม่เพียงพอจะทำให้
NADH และ FADH2
ถ่ายทอดอิเล็กตรอนให้กับตัวรับอิเล็กตรอนต่าง ๆ
ที่ฝังตัวอยู่ในเยื่อหุ้มชั้นในของไมโทคอนเดรียได้
เนื่องจากขาดแก๊สออกซิเจนซึ่งเป็นตัวรับอิเล็กตรอนในขั้นตอนสุดท้าย
จึงไม่สามารถสร้าง ATP ได้ และมีการสะสม NADH
และ FADH2
มากขึ้นจึงทำให้ขาดแคลน NAD+ และ FAD มีผลให้ปฏิกิริยาไกลโคลิซีส วัฏจักรเครบส์ และการถ่ายทอดอิเล็กตรอนดำเนินต่อไปไม่ได้
และยังทำให้เซลล์ขาด ATP เซลล์จึงมีกระบวนการผันกลับให้ NADH
กลายเป็น NAD+ เพื่อให้กระบวนการไกลโคลิซีสไม่หยุดชะงัก
และสามารถสร้าง ATP ต่อไปได้
กระบวนการนี้ เรียกว่า กระบวนการหมัก (Fermentation)
ภาพที่ 7.1 ภาพขวายีสต์ในลูกแป้ง คือ แซคคาโรไมคอปซิส ฟิบูลิจอร่า (Saccharomycopsis
fibuligera )
กระบวนการหมักแอลกอฮอล์ (Alcoholic fermentation) โดยเริ่มจากไกลโคลิซีส
เช่นเดียว กับการสลายกลูโคสโดยใช้ออกซิเจน และได้กรดไพรูวิก 2 โมเลกุล พร้อมปล่อย
ATP 2 โมเลกุล และ 4 ไฮโดรเจน
อะตอม เช่นกัน แต่ NADH + H+ จะถ่ายทอดอะตอมของไฮโดรเจนไปยัง
acetaldehyde ซึ่งเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน 2
อะตอม
ทำให้ไม่สามารถใช้พลังงานจากอิเล็กตรอนที่มีอยู่ในอะตอมของไฮโดรเจนมาสร้าง ATP
ได้อีก ดังนั้นการสลายกลูโคส 1
โมเลกุลจึงได้ ATP เพียง 2
โมเลกุล เอทิลแอลกอฮอล์เป็นสารพิษเป็นอันตรายต่อเซลล์
ถ้ามีเอทิลแอลกอฮอล์มากๆ ยีสต์อาจทนไม่ได้และตายในที่สุด
รวมสมการไกลโคลิซีส Enzyme
C6H12O6 + 2ATP + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ ¦ 2 C3H4O3 + 4ATP + 2NADH + 2H+
ต่อจากนั้นกรดไพรูวิกจะเปลี่ยนเป็นแอซีทัลดีไฮด์ ( Acetaldehyde) เป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน 2
อะตอม และได้แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ โดยเอนไซม์ไพรูเวตดีคาร์บอกซีเลส
(
Pyruvate decarboxylase) ดังสมการ
ปฏิกิริยาต่อไป
แอซิทิลดีไฮด์จะถูกออกซิไดซ์ด้วย
NADH + H+ เป็นเอทิลแอลกอฮอล์หรือเอทานอล โดยเอนไซม์แอลกอฮอล์ดีไฮโดรจีเนส
(Alcohol dehydrogenase)
2 C2H4O + 2NADH + 2H+ Alcohol dehydrogenase
2 C2H5OH + 2 NAD+ + 2CO2
สรุปกระบวนการหมัก การหมักเป็นการปลดปล่อยพลังงานแบบไม่ใช้ออกซิเจน
เกิดขึ้นในไซโทพลาสซึม โดยใช้ไพรูเวตจากไกลโคลิซีสเป็นสารตั้งต้น
ปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นในขั้นตอนการหมักจะมีการสร้าง NAD+ ขึ้นมาใหม่ แต่จะไม่มีการสร้าง ATP
เพิ่มอีก ดังนั้นการสลายกลูโคสแบบไม่ใช้ออกซิเจนจึงสร้าง ATP ได้เพียง 2 โมเลกุล
จากไกลโคลิซีสเท่านั้น
ภาพที่
7.2 แผนภาพแสดง Alcoholic
fermentation
ที่มา :
www.emc.maricopa.edu/.../BIOBK/alcferm.gif
การหมักแอลกอฮอล์ถูกนำมาใช้ประโยชน์ ในการผลิตเครื่องดื่มที่มีแอลกอฮอล์
เช่น เบียร์ สุรา ไวน์ชนิดต่าง ๆ
ซึ่งกรรมวิธีแตกต่างกันไป
ในปัจจุบันได้มีการนำความรู้นี้ไปผลิตแอลกอฮอล์จากของเหลือใช้ เช่น
การผลิตแอลกอฮอล์จากกากน้ำตาล มีผลทำให้ลดปัญหามลภาวะจากกากน้ำตาลได้เป็นจำนวนมาก แอลกอฮอล์ยังเป็นสารที่มีพลังงานแฝงอยู่มาก
สามารถนำมาใช้เป็นเชื้อเพลิงได้ ยีสต์จะหมักแอลกอฮอล์ได้สูงสุดประมาณ
12 % (ถ้าสูงกว่านี้จะเป็นอันตรายต่อเซลล์ ) ยีสต์สามารถสลายสารอาหารได้ทั้งในสภาพแวดล้อมที่มีออกซิเจนและไม่มีออกซิเจน
ในสภาพแวดล้อมที่มีออกซิเจนยีสต์จะเจริญเติบโตได้ดีกว่า
เพราะจะนำออกซิเจนไปสลายสารอาหารให้ได้พลังงานมากกว่า ยีสต์ชนิดที่ใช้ในการทำขนมปังมีชื่อว่า
Saccharomyces cercvisiae ในระหว่างการหมักแป้งยีสต์จะเกิดปฏิกิริยาการหมักแอลกอฮอล์
และเกิดแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ขึ้นทำให้แป้งพองฟู เมื่อนำไปอบแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์จะถูกไล่ออกไปพร้อมกับแอลกอฮอล์ สมการรวม Alcoholic fermentation ของ
ราและยีสต์ จากกลูโคส 1 โมเลกุล C6H12O6
+ 2 ADP + 2Pi → 2 C2H5OH
+ 2 ATP + 2CO2 2.
การหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจนของเซลล์กล้ามเนื้อ
พยาธิตัวตืด และแบคทีเรียบางชนิด
กรดไพรูวิกจะทำปฏิกิริยากับไฮโดรเจนได้เป็นกรดแลกติก ภาพที่ 7.3 การวิ่งออกกำลังกาย
ที่มา
:
www.thaifreenews.com/UserFiles/Image/detail11...
ใน 1 นาที
ปอดจะมีการแลกเปลี่ยนแก๊สได้มากที่สุดประมาณ 5,000
ลูกบาศก์เซนติเมตร แต่ในขณะที่เราออกกำลังกายจะมีพลังงานที่เกิดจากการแลกเปลี่ยนแก๊สสูงถึง
24,000 ลูกบาศก์เซนติเมตร/นาที
แต่ปอดมีความจุเพียง 5,000 ลูกบาศก์เซนติเมตร
ดังนั้นพลังงานส่วนเกินประมาณ 5
เท่านี้มาจากไหน
พบว่าในขณะที่เราออกกำลังกาย เลือดจะมีกรดแลกติก
(Lactic acid) สูงพร้อม ๆ กับการทำงานหนักของกล้ามเนื้อลาย ในสภาวะที่ร่างกายขาดออกซิเจนหรือได้รับแก๊สออกซิเจนไม่เพียงพอ
การสลายกลูโคสในเซลล์กล้ามเนื้อจะไม่สมบูรณ์ และไม่เข้าสู่วัฏจักรเครบส์และระบบถ่ายทอดอิเล็กตรอน
แต่จะสลายไปสู่กรดแลกติกหรือแลกเตดโดยตรง
ทำให้ได้พลังงานน้อยมากเพียง 2 ATP ต่อกลูโคส 1 โมเลกุลเท่านั้น
แต่กรดแลกติกสามารถเปลี่ยนไปเป็นกรดไพรูวิก หรือไพรูเวตแล้วเข้าสู่วัฏจักร เครบส์ได้ต่อไปอีก
สำหรับกรดแลกติกถ้าหากมีสะสมอยู่ในกล้ามเนื้อมาก ๆ
ทำให้กล้ามเนื้อล้าจนกระทั่งทำงานไม่ได้ต้องได้รับแก๊สออกซิเจนมาชดเชย
เพื่อสลายกรดแลกติกต่อไปจนสมบูรณ์ ได้น้ำ
และแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ ซึ่งจะถูกกำจัดออกนอกร่างกายได้
การหายใจแบบไม่ใช้แก๊สออกซิเจนแล้วเกิดกรดแลกติก (C3H6
O3) จึงเรียกได้อีกอย่างหนึ่งว่า
การหมักกรดแลกติก (Lactic acid fermentation
)
การหมักแลกเทต NAD+ ถูกสร้างขึ้นมาโดย
NADH (จากไกลโคลิซีส)
ให้อิเล็กตรอนและไฮโดรเจนแก่ไพรูเวตโดยตรง
ทำให้เกิดแลกเทตขึ้น 2 โมเลกุล ดังสมการ สมการ Lactic acid fermentation
ของเซลล์กล้ามเนื้อลาย จากกลูโคส 1 โมเลกุล C6H12O6 + 2 ADP + 2Pi →
2 C3H6 O3 ภาพที่ 7.4 แผนภาพแสดง Lactic
acid fermentation
ที่มา
: www.emc.maricopa.edu/.../BIOBK/alcferm.gif
กรดแลกติกที่เกิดจากกระบวนการหมักจะมีการลำเลียงออกจากเซลล์กล้ามเนื้อไปยังตับ
เพื่อสังเคราะห์กลับเป็นกลูโคสซึ่งร่างกายสามารถนำไปใช้ต่อไปได้
ส่วนกรณีการปวดเมื่อยของกล้ามเนื้อที่เกิดขึ้นพบว่าเป็นผลมาจากการสะสมของกรดต่างๆที่เกิดขึ้นในกระบวนการไกลโคลิซีส ดังนั้นถึงแม้ว่าจะมีความเข้มข้นของกรดแลกติกสูงก็ไม่มีอาการปวดเมื่อยของกล้ามเนื้อถ้าร่างกาย
สามารถรักษาสมดุลของกรด-เบสไว้ได้ มีแบคทีเรียบางชนิด
เช่น แลกโตบาซิลลัส (Lactobacillus) สามารถสลายสารอาหารโดยไม่ใช้แก๊สออกซิเจน
ทำให้เกิดกรดแลกติก เราจึงนำจุลินทรีย์เหล่านี้มาใช้ประโยชน์ในการหมักหรือผลิตอาหารบางชนิด
เช่น นมเปรี้ยว โยเกิร์ต
เต้าหู้ยี้ การดองผักและผลไม้ต่าง ๆ
ภาพที่ 7.5 ภาพแบคทีเรียแลกโตบาซิลลัส (Lactobacillus)
ที่มา :
www.jarrowprobiotics.com/images/lactobacillus.jpg
ภาพที่ 7.6 แผนภาพสรุป Lactic fermentation และ Alcohol
fermentation
ที่มา
: www.
classes.midlandstech.edu/carterp/Courses/bio2.
ภาพเคลื่อนที่ 7.1 สรุปการหายใจ แบบไม่ใช้ออกซิเจน
สรุปการสลายสารอาหารแบบไม่ใช้ออกซิเจน 1.
อาหารสลายตัวไม่สมบูรณ์
(ปฏิกิริยาการสลายกลูโคสสิ้นสุดลงแค่ขั้นไกลโคลิซีส) 2.
ถ้าเป็นในพืชและยีสต์ผลสุดท้ายจะได้
เอทิลแอลกอฮอล์ +
CO2 + 2 ATP
สำหรับในสัตว์ผลสุดท้ายได้ กรดแลกติก (Lactic
acid) 3.
ถ้าเป็นในพืชและยีสต์เกิด
CO2 ขึ้นแต่ถ้าเป็นสัตว์ไม่เกิด CO2
ขึ้น 4.
ไม่เกิด
H2 O 5.
ได้พลังงานน้อยกว่าการหายใจแบบใช้แก๊สออกซิเจน
18 19
เท่า 6.
เกิดในไซโทพลาสซึมเท่านั้น การสลายสารอาหารแบบไม่ใช้ออกซิเจนนี้อาจเกิดขึ้นได้ทั้งในพืช
สัตว์ และจุลินทรีย์ ตัวอย่างเช่น
พืชที่อยู่ในภาวะน้ำท่วมทำให้รากได้รับออกซิเจนไม่เพียงพอ
เซลล์ที่รากจึงต้องสลายสารอาหารแบบไม่ใช้ออกซิเจน เป็นต้น
การสลายสารอาหารแบบไม่ใช้ออกซิเจนทั้ง 2 แบบดังกล่าวเป็นการสลายสารอาหารที่ไม่สมบูรณ์
เพราะเอทิลแอลกอฮอล์และกรดแกลติกที่เป็นผลิตภัณฑ์ของกระบวนการสลายสารอาหารแฝงอยู่จำนวนมาก |
........................................................................................................ |